27.1 睡眠的起源
人类大脑是生物进化的最高成就。它一开始只是具备传导神经冲动的简单能力。随后，神经网络这一惊人概念逐步发展出来。原始脊椎动物的大脑开始不断叠加新的结构，并引入新的机制来优化那片错综复杂的神经连接丛林。睡眠是一项相对古老的发明，它通过分子与神经层面的机制来重新组织记忆。昼夜节律在植物与动物中都存在，并不依赖于是否需要睡眠。然而，进化过程巧妙地把睡眠与昼夜节律绑定在一起，使我们能够在探索状态（即用大脑学习新事物）与巩固状态（即睡眠）之间高效交替。昼夜节律周期与大约一百种已知的生理功能与参数相关，这些功能与参数会在一天之中协同变化（而这个数字如今增长很快，例如通过对基因激活进行昼夜节律分析）。与睡眠密切相关的，还有多种激素水平的周期变化，例如血清素和褪黑素，ACTH 和皮质醇，乙酰胆碱，腺苷，以及生长激素。有一种昼夜节律功能，我们无需复杂测量也能自己观察到：体温的变化（见双相性的人类睡眠中的图一天之中的体温变化）。
由于我们一生中有三分之一的时间在睡眠，睡眠吸引了神经生理学家大量关注也就不足为奇了。鉴于大脑及其功能的极端复杂性，历史上确实出现过数以百计的理论，试图解释睡眠的作用。直到最近，随着新的研究技术出现，我们才得以在细节的汪洋中看见整体图景。
27.2 睡眠理论
在过去两个世纪里，关于睡眠的理论被提出了几十种。有的科学家认为我们睡觉是为了记住；有的认为我们睡觉是为了忘记；还有的认为睡眠与记忆毫无关系。也有一些理论来自哲学家、宗教人物、意识形态运动等。例如，「睡眠最大化积极性」就是一种非常含糊的「理论」，但它在很大程度上确实正确。
对生物学家而言，判断一个理论是否有效，最坚实的依据是它的进化视角。最关键的问题是：睡眠究竟承担了什么至关重要的生命功能，以至于我们必须在一生中三分之一的时间里关闭认知功能！每一种睡眠理论都必须通过这项首要的试金石。我们把它称为关机测试。Allan Rechtschaffen 说得最精辟：「如果睡眠没有承担一种绝对关键的生命功能，那么它就是进化过程犯过的最大错误。」关机测试是筛除不可信睡眠理论的最佳筛子。不过，作为一种练习，你也可以检查哪些理论能够解释这样一个事实：如果我们某一天没睡够，另一天就需要补回来。比如，如果睡眠只是为了避免被捕食，我们就不会产生需要偿还的「避捕食债务」。即便我们在外四处活动仍然躲过了捕食，下一夜的生存概率也完全一样。
当然，我们也不能忘记：与睡眠相关的一些变量并不一定体现其主要功能。从进化角度看，睡眠是一种非常古老的现象，所有物种都学会在这一状态上附加几十种神经与非神经功能。例如，睡眠是身体主要的合成代谢状态。正因为睡眠具有多功能性，仅通过研究动物体型、大脑大小、习性、食物类型、寿命、活动水平、睡眠中 REM 所占比例等变量，很难确定睡眠的主要功能。这些研究都很有趣，但由于重叠变量数量巨大，往往遮蔽了睡眠的核心功能，因此似乎解释力有限。
下面我会快速列出一些试图解释睡眠作用的理论。我会把它们分成两类：一类能回答那个核心问题，另一类不能回答。核心问题是：为什么有意识的心智需要被关闭。先从一小部分未能通过关机测试的理论开始（如上所述）。
27.2.1 未通过关机测试的理论
下面只是无数理论中的几个例子。它们可能基于真实事实、真实模型，或在某种程度上解释了睡眠的功能，但它们无法解释这样一个本质需求：为什么我们每天必须「失去意识」许多个小时：
- 能量节约 - 如果睡眠只是一种休息形式，为什么我们不干脆躺在黑暗处，同时仍保持对捕食的警觉？事实上，大脑在夜间和清醒时一样活跃，因此把它关掉并不会带来额外优势。睡眠不是冬眠。
- 修复与恢复 - 如果睡眠只是为了重建白天消耗掉的身体，为什么它不通过一种简单的代谢反转来完成，而无需失去意识？许多组织在清醒时也能修复与恢复。专门的合成代谢状态当然有用，但它完全可以在大脑仍然开启的情况下实现。
- 重新激活不常用的回路 - 如果必须激活不常用的记忆才能防止遗忘，进化完全可以采用分子机制：一旦突触被增强，它们会在不需要二次激活的情况下随时间自发增强突触强度。当然，这会废除遗忘这一宝贵的进化机制。类似地，为了记忆固定而随机激活 REM 只会是一种浪费。遗忘具有特定的进化功能，而突触强度的增加应当只来自对特定经历的反复暴露（例如，在 SuperMemo 中的复习正是服务于这一目的）。
- 从慢波睡眠中恢复 - 有人提出 REM 睡眠是从 NREM 睡眠中恢复的阶段。如果 REM 只是恢复阶段，它为什么会在夜间出现好几次？它难道不应该只在 zeitgebers（授时因子）到来、提示睡眠期结束时才出现吗？我们又为何一开始要进入 NREM 睡眠？NREM 与 REM 显然具有互补功能，但该理论几乎没有解释为何需要进入睡眠这种无意识状态。
- 避免被捕食 - 睡眠时的不活动被认为可以尽量减少暴露在捕食者面前？但我们为什么必须关闭所有感官，并把反应时间拉长到几乎无用的程度？此外，食肉动物往往比杂食动物睡得多得多。这反而暗示，与其酣睡，警觉可能更能帮助躲避捕食者。
- 逆转氧化应激损伤 - 失去意识如何帮助清除自由基？食肉动物睡得比杂食动物多？缓慢而体型巨大的大象只需要 3 小时睡眠，而快节奏生活、体型微小的老鼠可能睡 18 小时。并非所有与睡眠相关的变量都必须体现其神经功能。
- Siegel 理论 - Jerome Siegel 博士是一位著名的「睡眠与记忆相关」观点的反对者，他提出了自己的睡眠理论：「睡眠不过是一种提高动物效率的好办法，例如只在狩猎条件良好时才去狩猎，并把风险降到最低。」（Siegel 2009[74]）。要实现 Siegel 博士所设想的睡眠功能，其实只需要复杂睡眠控制机制中的一小部分就够了。例如，只要让动物像在 REM 睡眠中那样「清醒但瘫痪」即可。其余所有睡眠控制机制就只是时间与资源的纯粹浪费。关于该理论的更多内容，见：Robert Vertes and Jerome Siegel
- 角膜缺氧 - 有一种理论认为 REM 睡眠为角膜提供营养。同样地，如果眼球运动就是所需的一切，难道不是醒来就能完成吗？如果这一功能需要睡眠的合成代谢状态，那它也只是睡眠主要目的之外的次要功能。REM 中眼球会动，可能只是因为这种运动对动物没有害处。也可能只是眼肌不需要被关闭，所以眼睛会动。
- 促进长寿 - 睡眠对生存至关重要，因此它确实有助于长寿。然而，肝脏也同样有助于长寿，但没人会说肝脏的主要功能是促进长寿。此外，进化过程并不是为长寿而优化，而是为基因库的延续而优化。
- 体温调节 - 有些科学家认为睡眠服务于体温调节，另一些则认为体核温度在产生睡意倾向方面扮演重要角色。Kurt Kräuchi 博士把其论证概括如下：「所有导致体核/体表比值上升的体温调节效应（例如，通过提高远端皮肤温度来降低体表温度）都会增加困倦，从而提高睡眠倾向。然而，困倦/睡眠调节系统对体温调节系统的反馈只有间接途径，即通过与睡眠相关的行为（例如放松、躺下）。」（Kräuchi 2007[75]）。这一理论谈了很多因果关系，但几乎没有谈目的。它未能通过关机测试。
- 解毒 - 睡眠科学的奠基人之一、罗马尼亚精神科医生 Constantin von Economo 断言睡眠是一种解毒过程：催眠毒素会从血液中被移除。然而，一些试图复活这一观点的 New Age 作者似乎犯了一个简单的逻辑谬误：他们认为大脑关机是为了防止「催眠毒素导致的关机」。而这种假设的功能完全可以由肾脏、肝脏等机制完成，这些机制甚至远远谈不上通过关机测试。
- 其他理论：其他一些睡眠理论，例如精神分析理论、Cayce 理论等，已经接近超自然与伪科学。它们或许都包含一丝真相（例如，神经网络优化确实会促进自我完善），但把它们全部列出来会远远超出本文的范围。
27.7.2 通过关机测试的理论
如果我们考虑当下关于睡眠功能的知识现状，许多旧理论开始变得说得通。它们似乎都汇聚到一个中心主题，并且都富有启发性。下面列出其中一些：
- Krueger 和 Obal 理论：该理论认为神经网络具有进入睡眠状态的自然倾向。不过，当它把睡眠称为一种几乎不需要中枢控制、由网络自发涌现的现象时，可能走得太远了（对比：我们为什么会入睡？）。
- 梦境带来智慧：是的！梦境体现了一个服务于记忆重组的过程。梦过之后，知识会变得更连贯、更抽象、更可应用，等等。睡眠中，技能会被打磨与微调。这意味着，早晨醒来时，我们比入睡前更聪明、更熟练！
- 垃圾回收：Evans（1965）提出的一个早期理论，借用了计算机垃圾回收的隐喻，认为睡眠是为了清理大脑中的无用记忆。确实，有大量证据显示睡眠中会发生突触弱化。许多垃圾与混乱会在一夜之间从大脑中蒸发。
- 逆向学习：受 Evans 思想启发，Crick 和 Mitchison 于 1983 年在 Nature 上提出了逆向学习。逆向学习理论可以看作垃圾回收在神经层面的对应物；它认为梦会筛掉那些不需要、无关或不一致的记忆。Francis H.C. Crick 生于 1916 年，他与 James Watson 一同揭示了 DNA 双螺旋的奥秘，并因此在 1963 年获得诺贝尔奖。1983 年，Crick 与他在 Salk Institute 的同事 Graeme Mitchison 在 Nature 上写道（Crick and Mitchison 1983[76]）：人类记忆可能会过载，因此 REM 睡眠被用来对记忆运行一次垃圾回收过程。他们把这一过程称为「逆向学习」（reverse learning），最初只把它归结为一个目的：忘掉那些不必要的记忆压舱物。Crick 把这些压舱物记忆称作「寄生记忆」（parasitic memories），并说：「REM 睡眠让我们能够用更小的大脑去追求更大的目标。」Crick 在 1983 年的开创性文章随后被许多研究者推进，最终人们得出结论：REM 睡眠必然服务于对记忆的优化，而记忆可以由大脑神经网络的突触权重来表达！如果 REM 睡眠仅仅用于遗忘多余信息，那么 Crick 的理论会像前面列出的其他理论一样陷入进化层面的困境。毕竟，突触信息随时间自发流失是一种廉价的方案，完全可以通过代谢方式轻易实现。网络优化的价值远不止遗忘。
- 记忆巩固 - 一些研究者提出记忆会在 REM 睡眠中被巩固。那么 NREM 的目的是什么？为什么即便抗抑郁药是强力的 REM 抑制剂，它们也不会损害学习？为什么 REM 大脑的行为会像清醒时的大脑？术语巩固有点含糊：它既可能指分子层面的过程，也可能指神经层面的过程。只有神经层面的巩固才可能需要关闭大脑。就程序性学习而言，人们区分了获得（acquisition）、巩固（获得之后）与增强（enhancement，依赖睡眠）。在这三者中，只有「增强」会依赖睡眠。对多种程序性任务而言，已经证明存在依赖睡眠的增强效应（Stickgold and Walker 2007[77]）。更多内容见：睡眠中的神经优化
- 心理治疗理论 - 该理论认为，我们在睡眠中会梦到一些在现实生活里难以在情绪上直面的情境。这被认为能帮助我们学习在紧急情况下如何反应，而无需真的经历那些紧急情况。这个解释之所以可信，是因为它确实涉及需要关闭意识。此外，当分析梦的内容时，人们确实发现其中以威胁性情境为主。不过，心理治疗理论更应被视为对睡眠更大、更包容功能的一种狭义解释：对神经回路进行优化。在这种情况下，已知信息会以不同的组合方式被回放，从而编制出可能对生存有用的新行为策略。正如我试图在本文中论证的那样，睡眠的创造性与优化功能更为普遍；它不仅对清醒生活中遇到的威胁相关的神经功能有用，也同样适用于其他神经功能。
- 激活-综合理论 - Hobson 与 McCarley 于 1977 年提出（Hobson and McCarley 1977[78]）。激活-综合理论认为，睡眠期间存在感觉抑制（输入衰减），而在 REM 期间还存在运动抑制（输出抑制）。REM 睡眠特征性的脑桥 PGO 波会上行至皮层；皮层尝试解释这种刺激，于是产生梦境。皮层的视觉、听觉与运动区域处于活跃状态，并对我们在梦中经历的一切负责。激活-综合理论也启发了后续关于 REM 睡眠神经功能的进一步研究。
- AIM 模型 - AIM 模型是 Hobson 对激活-综合模型的改进；激活-综合模型在该研究领域主导了二十年（Hobson et al. 2000[79]）（图片）。在 AIM 模型（AIM model）中，大脑状态由 3 个变量描述：（1）激活（Activation），（2）输入来源（Input source），以及（3）调制（Modulation）。健康的大脑会在 AIM 空间中沿着特定轨迹移动。各种精神疾病与睡眠障碍可被描述为偏离这些轨迹的现象。该模型并不解释睡眠的功能，但它有助于用简单的神经激素术语来描述睡眠。例如，REM 睡眠的特征是高激活、最小化的感觉输入，以及胆碱能调制。
- 大脑发育 - 在大脑发育理论中，梦被认为会为大脑回路提供内部刺激，以确保生长与发育。由于婴儿做梦远多于成人，该理论受到这样一种相关性的启发：婴儿期的不成熟程度与动物 REM 睡眠所占比例相关。人类婴儿与环境互动的能力尤其有限，因此梦被认为可作为清醒体验的替代。由 REM 引发的肌张力消失（肌肉松弛）与大脑激活相结合，可以在不产生「实际行动」的负面后果下，通过激活突触来促进大脑生长。Stryker 已经证明 REM 睡眠在视觉系统发育中的作用（Stryker et al. 2001[10]）。剥夺 REM 会在之后的人生中导致发育异常。最近，NREM 睡眠的作用也得到了确认。
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Thoughts Memo 汉化组译制
感谢主要译者 gpt-5.2-high，校对 Jarrett Ye
原文：Good sleep, good learning, good life - supermemo.guru
目录：《睡眠好，学习好，生活好》
本文节选自：彼得·沃兹尼亚克（2017）所著的《睡眠的科学》。