演化之路，通向灭绝（等待校对）
人们普遍有个误解，认为进化是为了物种的整体利益。还记得那种说法吗——两只兔子生下八只兔崽子，便算「为物种的存续做出了贡献」？现代进化生物学家宁愿去和兔子交配也绝不会这么说。
这又是一个需要你同时把握多个抽象概念并加以区分的案例。进化作用的对象并非特定个体——个体终其一生都保持着与生俱来的基因。进化作用的对象是随时间推移而不断繁殖的种群，也就是物种。人们很自然地会想：如果真有一位「进化仙子」在操弄物种，那她必然是在为物种谋求最优解。但真正发生变化的，其实是基因的频率；而频率的升降，并不取决于该基因对整个物种有多大助益。我们将会看到，一个物种完全有可能一路演化，直至灭亡。
为什么男女出生比例大致相等？（暂且抛开那些滥用人工性别选择技术的疯狂国度。）要理解这为何令人惊讶，不妨想想：如果一个雄性个体足以让 2 个、10 个甚至 100 个雌性个体受孕；此时确保物种存续，似乎并不需要同等数量的雄性和雌性。在绝大多数动物物种中，雄性对抚育后代的贡献微乎其微——人类即便在灵长类中也属异类，因为父亲的投资程度相当高。即便如此，性别比例依然保持平衡，甚至在那些雄性授精后便消失无踪的物种中也是如此。
设想山脉两侧有两个群体：A 群体中，每只雌性生下 2 雄 2 雌；B 群体中，每只雌性生下 3 雌 1 雄。两个群体的子代数量相同，但 B 群体的孙代数量将多出 50%，曾孙代数量更将多出 125%。你或许会认为，这像是个巨大的进化优势。
但是注意：雄性的数量越稀少，其生殖价值就越高——这不是对群体而言，而是对个体父母而言。每个孩子都有一父一母。那么在每一代中，所有雄性的遗传贡献总量，必然等于所有雌性的遗传贡献总量。雄性越少，每个雄性个体的平均遗传贡献就越大。如果你周围的雌性都在做对群体、对物种有利的事——比如每生 10 只雌性才生 1 只雄性——那么你只生雄性就能在基因上大获全胜，因为每只雄性后代平均拥有的孙辈数量，将是其雌性表亲的十倍之多。
因此，虽然群体选择会倾向于多生雌性，但个体选择却倾向于对雄性和雌性后代投入均等的资源。看看产科病房的数据，你一眼就能看出：在智人中，群体选择力量与个体选择力量之间的量化平衡，已彻底倒向了个体选择。
（严格来说，这并非一目了然。个体选择倾向于父母对雄性和雌性后代投入均等的资源。如果雄性从生育到抚养的成本只有雌性的一半，那么在进化稳定均衡状态下，出生的雄性数量就会是雌性的两倍。如果总体种群中出生的雄雌数量相同，但雄性的生育成本只有一半，那么你多生雄性就又能实现基因上的大丰收。所以，产科病房的数据实际上反映了在狩猎采集社会中，养育男孩与养育女孩之间父母机会成本的平衡；而这需要另行评估。不过，你知道的，在狩猎采集家庭中养育女孩似乎并没有带来明显更高的生育机会成本，因此男女出生数相近这件事，本身就有点令人费解。）
自然选择无关群体、物种，甚至也非关乎个体。在有性繁殖的物种中，个体生物不会进化；它始终保持出生时的基因。个体是基因的一次性组合，永不再现；这如何能被「选择」？想想看，你几乎所有的祖先都已逝去，「适者生存」这个说法显然是个巨大的误称。「较适者的复制」才更准确，尽管严格来说，适应度本就只依据复制能力来定义。
自然选择实质上是针对基因频率的。要形成一个由多个相互依赖部件构成的复杂适应性特征，进化过程中的每个新基因都必须依赖于其他基因在其遗传环境中稳定存在。这些基因必须具有很高的频率。机器越复杂，所需的频率就越高。自然选择发生的标志，就是一个基因从占基因库的 0.00001% 上升到 99%。从信息论的角度看，这种基因频率的改变就是信息；而大型复杂适应性特征的演化，也必须经历这个过程。
自然选择中真正考虑的竞争，并不是生物体对资源的具体竞争；因为当所有参与者都将在下一代消失时，这种具体的竞争不过是昙花一现。在自然选择中，真正的竞争，是等位基因在基因库中对频率的竞争。这才是产生持久信息的持久结果。两只公羊的咆哮与抵角，不过瞬息掠影。
一个等位基因完全有可能通过竞争淘汰掉另一个“对物种更有利”的替代等位基因，从而扩散并固定下来。如果「飞天意面神」奇迹般地创造了一个性别比例完美优化、以确保物种整体存续的物种——即那种能可靠地从濒危事件中恢复、适应新生态位等等的最佳性别比例——那么进化也会迅速将这个物种整体的最优状态，降解回个体选择的最优状态：即父母对雄性和雌性后代投入均等。
想象一个「弗罗多基因」，它会牺牲自己的载体（生物体），以拯救整个物种免于灭绝事件。结果其等位基因频率会如何变化？它会下降。好的，谢谢，再见。
如果物种层面的灭绝威胁经常发生（可称之为「巴菲环境」），那么弗罗多基因的频率就会系统性下降直至消失，随后不久，该物种也会随之灭亡。
这只是个假设的例子吗？或许吧。但如果人类物种还想保持生物学形态到下一个世纪，那么开始克隆甘地或许是个好主意。在病毒中，存在一种张力：一方面是个体病毒尽可能快地复制，另一方面是让宿主存活足够长时间以传播疾病的好处。这是群体选择的一个绝佳现实案例。如果病毒在适应度地形上演化到某个点，使得群体选择压力无法克服个体选择压力，那么该病毒可能很快就会消失。我不知道是否有疾病曾被观察到正在演化至灭绝，但很可能已经发生过无数次了。
「偏分离基因」（Segregation-distorters）会颠覆通常保证有性生殖公平性的机制。例如，某些小鼠的雄性性染色体上存在一种偏分离基因，会导致只出生雄性后代，且全都携带该基因。然后这些雄性使雌性受孕，雌性又只生雄性，如此循环。你可能会大喊：「这是作弊！」但这是人类的视角；该等位基因的繁殖适应度极高，因为它在下一代中产生的自身拷贝数量，是其非突变替代等位基因的两倍。即使雌性变得越来越稀少，携带该基因的雄性与其他雄性交配的几率并无不同，因此该偏分离基因的适应度始终是其替代等位基因的两倍。据推测，现实中的群体选择可能对将该基因的频率保持在目前看来较低的水平起到了作用。在这种情况下，如果这种小鼠进化出飞行能力并迁徙过冬，因为地理隔离将被打破，它们很可能会形成一个单一的繁殖种群，并随着偏分离基因固定下来，进而在未来因为没有雌性而走向灭绝。
玉米的总基因组中约有 50% 由[转座子](https://en.wikipedia.org/wiki/Transposable element)组成，这些 DNA 元件的首要功能是将自身复制到 DNA 的其他位置。一类称为「P 因子」的转座子似乎直到二十世纪中叶才首次在果蝇中出现，并在 50 年内传播到该物种的所有种群。人类中的 [「Alu 序列」](https://en.wikipedia.org/wiki/Alu element) 是一个 300 个碱基的转座子，在人类基因组中重复了 30 万到 100 万次。这可能不会直接导致物种灭绝，但也绝无益处；转座子会引起更多突变（而突变大多有害），降低了 DNA 的有效复制保真度。然而，这类「作弊者」的适应度却极高。
假设在某个有性繁殖物种中，演化出了完美的 DNA 复制机制。由于大多数突变是有害的，这个基因复合体对其携带者是一种优势。你可能会想到有益突变——它们确实偶尔发生——那么不可突变者会不会处于劣势呢？但在有性物种中，始于可突变个体的有益突变，同样可以传播到不可突变个体的后代中。可突变个体每一代都要承受退化突变的损害；而不可突变个体则可以通过有性生殖，获取并受益于可突变个体中出现的任何有益突变。因此，可突变者纯粹处于劣势。完美的 DNA 复制机制频率上升直至固定。一万年后，冰河时代来临，这个物种便走向了灭亡。它的演化之路，通向灭绝。
「旁观者效应」指的是，当有人遇到麻烦时，单独的个体比群体更有可能出手相助。一名显然癫痫发作的大学生，在只有一名旁观者时获得帮助的概率是 85%，而有五名旁观者时，概率则降至 31%。我推测，即使在狩猎采集部落中，亲属关系紧密到足以产生帮助非直系亲属的选择压力，但当多个潜在帮助者同时在场时，可能会发生一场基因上的「军备竞赛」，大家都争做最后一个上前的人。每个人都拖延，希望别人会去做。人类目前正面临多重物种层面的灭绝威胁，而老实说，站出来的人并不多。如果我们输掉这场战斗，仅仅是因为几乎无人踏上战场，那么，就像许多我们今天已看不见的物种一样——我们的演化之路，将至灭绝。
癌细胞在体内一度过得相当不错，繁荣壮大，积累更多资源，远远胜过它们那些更「安分守己」的邻居。当然，只是暂时如此。
多细胞生物之所以能够存在，完全是因为它们演化出了强大的内部机制来“禁止”演化。如果细胞开始独立演化，它们会迅速演化至灭绝：生物体死亡。
所以，不要赞美进化对个体表现出的所谓“关切”——你几乎所有的祖先都已死去。不要赞美进化对物种表现出的“关切”——从未有人发现任何复杂的适应性特征，只能被解释为是为了保存物种而运作的，而且数学似乎表明这几乎是不可能的。事实上，一个物种完全有可能演化至灭绝。人类可能此刻正在完成这个过程。你甚至不能赞美进化对基因表现出的“关切”——同一位置两个替代等位基因之间的斗争，是一场频率的零和博弈。
适合度，并非总是你的朋友。