反正正在施工
The Tragedy of Group Selectionism
在 1966 年之前，看到严肃的生物学家提倡一些我们今天会视为魔法思维的进化假说，并不罕见。这些混乱的观念在后来的进化论发展中扮演了重要的历史角色，错误催生了修正；正如英格兰国王的愚行，催生了《大宪章》与宪政民主。
以浪漫的设想为例，维罗·温恩-爱德华兹、沃德·阿利和 J. L. 布雷顿等人相信，捕食者会自愿限制繁殖，以避免种群过度增长、耗尽栖息地的猎物资源。
但进化并不会为任意目的打开闸门。你不能用“为了让其他可能被咬的动物受益”来解释响尾蛇响环的存在。没有外部的“进化仙子”来决定某个基因是否应该被促进；基因的效应必须以某种方式直接导致该基因在下一代中变得更普遍。我们人类的美感目睹狐狸吃光所有兔子后种群崩溃时，自然会呼喊“早该做点什么了！”，这原因很清楚。但一个限制繁殖的基因复合体——在所有可能性中！——如何能使自己在下一代中变得更频繁呢？
一个为了娱乐（比如像模型铁路那样）而设计精巧微型生态玩具的人类，如果看到自己精心构建的狐狸和兔子种群因狐狸吃光兔子而后自己饿死，从而自我毁灭，可能会很恼火。于是，这个人会调整这个玩具生态——一个限制狐狸繁殖的控制器，是我们人类心中显而易见的解决方案——直到整个生态看起来整洁美观。自然界当然没有这样的人类，但这并不妨碍我们——既然我们从审美上知道了自己想要什么，我们只需要提出一个看似合理的论证，说服自然界出于进化理由也想要同样的东西。
显然，在个体层面上的选择不会产生个体对繁殖的自我限制。不受限制繁殖的个体，自然会比自我限制的个体产生更多的后代。
（个体选择不会导致个体牺牲繁殖机会。个体选择当然可以产生这样的个体：在获取所有可用资源后，用这些资源生产四个大卵而不是八个小卵——这不是为了节约社会资源，而是因为那是（卵数）×（卵存活概率）对个体而言的最佳平衡点。但这并不能解决公地问题。）
但是，假设该物种的种群被分割成多个亚群，这些亚群大多相互隔离，只是偶尔发生基因交流。那么，限制繁殖的亚群肯定更不容易灭绝，会派出更多“信使”，并建立新的群体来重新占据已崩溃种群的领地。
这个设想的问题并不在于数学上不可能。问题在于，它虽然可能，但实现条件极为苛刻。
根本问题在于，从限制繁殖中获益的并不仅仅是那些自我限制的繁殖者。如果有些狐狸克制自己不生下吃兔子的小狐狸，那么那些没被吃掉的兔子并不会只留给携带了限制繁殖适应基因的小狐狸。那些不受限制的狐狸及其数量更多的后代，会很乐意吃掉任何未被猎食的兔子。限制繁殖的基因能够在这种压力下存活的唯一方式，是限制行为带来的好处优先流向限制者自身。
具体来说，条件是 C/B < FST。其中 C 是利他行为给施予者带来的成本，B 是利他行为给接受者带来的收益，而 FST 是种群的空间结构：即一个随机选择的生物与其随机选择的“邻居”之间的平均亲缘度。这里的“邻居”指任何从一只利他狐狸的克制行为中获益的其他狐狸。
那么，与狐狸和兔子种群实际的空间结构相比，限制繁殖的成本是否足够小，而减少饥荒的实际收益是否足够大，使得群体选择的论点能够成立呢？
数学分析表明这极不可能。例如，在这个模拟中，利他者的适应度成本是 3%，纯利他群体的适应度是纯自私群体的两倍，亚群规模为 25，并且所有死亡个体中的 20% 由来自其他群体的“信使”替代：结果是自私和利他性状共存的多态状态。如果将亚群规模翻倍至 50，自私性状被固定；如果将利他者的成本增至 6%，自私性状被固定；如果将利他收益减半，自私性状被固定或占据绝大多数。当利他行为的成本超过 10% 时，邻里群体必须非常小（大约只有 5 个成员），群体选择才能起作用。这对于狐狸限制繁殖的情况来说，似乎不太可能成立。
我想你现在大概能猜到了，群体选择论者最终在这场科学争论中落败。决定性的一击并非数学论证，而是经验观察：狐狸并没有限制它们的繁殖（我忘记了具体争议的物种；并非狐狸和兔子），而且事实上，捕食者-猎物系统随时都在崩溃。后来，群体选择主义以截然不同的形式有所复兴——从数学上讲，邻里结构是存在的，这意味着非零的群体选择压力，虽然这压力不一定能压倒相反的个体选择压力，但如果你不考虑它，你的计算就是错的，仅此而已。而进化出来的执行机制（最初并未假设）则彻底改变了游戏规则。那么，为何这段已成为历史的科学争论，值得成为《克服偏见》的素材呢？
在这场争论过去十年后，一位生物学家提出了一个迷人的想法。群体选择压倒个体选择的数学条件在自然界中过于极端而难以找到。为何不在实验室中人为创造这些条件呢？迈克尔·J·韦德正是这样做的，他反复筛选那些每个亚群中成年个体数量较少的昆虫种群。结果如何？昆虫是否限制了繁殖，大家安静平和地生活，食物充足？
不。成年个体适应了捕食卵和幼虫，尤其是雌性幼虫。
当然，选择小的亚群规模并不会选择那些限制自身繁殖的个体；它会选择那些吃掉其他个体后代的个体。尤其是雌性后代。
一旦你手中掌握了这个实验结果——事后看来简直显而易见——你就会突然明白，最初的群体选择论者是如何让浪漫主义、一种人类的美感，遮蔽了他们对自然界的预测。
这是一个错失“第三种选择”的典型例子，源于对既定底线的合理化，这种合理化产生了一个虚假的理由，然后动机性思考便停止了。群体选择论者并非以清晰、新鲜的思维起步，偶然想到群体选择的概念，然后中立地推断可能的结果。他们是从一个美好的想法开始的：狐狸种群自愿将繁殖限制在兔子种群可以承受的范围内，自然界完美和谐；然后他们去寻找这会发生的原因，并提出了群体选择的概念；接着，既然他们知道自己希望群体选择的结果是什么，他们就没有去寻找群体选择更可能促成的、不那么美好和符合审美趣味的适应性变化。如果他们真的试图冷静、中立地预测选择抗饥荒的小亚群规模会带来什么结果，他们早就会想到捕食其他生物的后代，或某些类似“丑陋”的结果——远在他们想象出像个体繁殖限制这样在进化上如此离奇的事情之前！
这也阐明了我曾在《爱因斯坦的傲慢》中试图阐述的观点：在巨大的答案空间中，几乎所有的实际工作都在于将一个可能的答案提升到引人注目的程度。如果一个假说不恰当地引起了你的注意——你的审美感暗示了一种自然界可能存在的美好方式，然而自然选择并不涉及一个与你审美一致的“进化仙子”——那么仅此一点就可能注定你的失败，除非你能设法完全清空头脑，重新开始。
原则上，世界上最愚蠢的人可能说太阳在照耀，但这不会让天色变暗。即使一个服用 LSD 的疯子提出了某个答案，你也应该能够中立地计算支持与反对的证据，并在必要时选择不相信。
实际上，群体选择论者注定失败，因为他们的底线最初是由其审美感所暗示的，而自然界的底线则是由自然选择产生的。这两个过程在原则上没有理由使其输出相关联，事实上也确实没有。之后的所有激烈争论都未能改变这一点。
如果你从自己对自然界应该如何行事的愿望出发，考虑自然界自身被观察到的行事理由，然后为一个极具说服力的论点进行合理化，论证自然界出于其自身的理由应该产生你所偏好的结果，那么，唉，自然界依然不会听从。宇宙没有意识，也不受巧妙的言辞说服所左右。你可以整天争论重力为何真的应该让水往山上流，但水最终还是会流向同样的地方。就好像宇宙根本就没在听。J. R. 莫洛伊说过：“大自然是最极端的偏执狂，因为它顽固且不容忍地执着于自身的偏见，并且绝对拒绝屈服于人类最具说服力的合理化论证。”
我经常向朋友们推荐进化生物学，正是因为现代的这个领域试图训练学生避免合理化，让错误引发修正。物理学家和电气工程师不需要被小心训练以避免将电子拟人化，因为电子并不表现出类心智的行为。自然选择创造出与人类异质的目的性，进化论的学生们被相应地告诫。这对任何思考者来说都是很好的训练，但如果你想要清晰地思考其他并不像你一样运作的、奇特的类心智过程，这就显得尤为重要。